cells). Самые маленькие автономные структуры в организме человека.
КЛЕТКА
КЛЕТКА
1. Структурная единица растений и животных. 2. Ячейка в массиве или матрице. Первое употребление, конечно, является биологическим; последнее встречается только в статистических исследованиях.
Клетка
Структурно-функциональная единица живого организма, действующая как открытая система, способная к самообновлению, саморегулированию и самовоспроизведению. К. состоит из ядра, оболочки и цитоплазмы, внутри которой находятся органоиды, выполняющие различные функции, обеспечивающие все стороны жизнедеятельности К.
Источник: Вайнер Э.Н. Краткий энциклопедический словарь: Адаптивная физическая культура. 2003
КЛЕТКА
cell) - основная единица всех живых организмов, которые могут воспроизводить себе подобных (см. Митоз). Каждая клетка ограничена клеточной мембраной (cell membrane), образованной из липидов и белков. Клеточная мембрана осуществляет следующие функции: транспортную (поступление различных веществ в клетку и удаление из нее продуктов жизнедеятельности), защитную, разграничительную и рецепторную; кроме того, она обеспечивает поверхностные свойства клетки. В состав клеток входит цитоплазма, в которой во взвешенном состоянии находится ядро и другие структуры (органеллы), выполняющие в клетке специфические функции (см. рис.).
Источник: Оксфордский большой толковый медицинский словарь. 2001
КЛЕТКА
(лат. cellula) — элементарная живая система, основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. Термин впервые применил английский физиолог Р. Гук для описания структурных единиц, из которых состоит пробковая ткань. В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден предположил, что все части растений представляют собой сообщества клеток или являются продуктом их жизнедеятельности. В 1839 г. вышел в свет знаменитый труд немецкого биолога Т. Шванна, в котором были изложены основные положения клеточной теории. Признание клетки как элементарной единицы, общей для растительных и животных организмов, вскрыло материальный субстрат единства органического мира и сыграло огромную роль в развитии эволюционного учения. Клеточная теория оказала огромное влияние на биологию и медицину, вызвав волну новыхисследований, стимулировала развитие гистологии, эмбриологии, патологической анатомии, экспериментальной физиологии и медицины. В настоящее время термин обозначает элементарную живую систему, состоящую из двух основных частей — ядерного аппарата и цитоплазмы — и обладающую способностью к обмену с окружающей средой. Клетки могут существовать как самостоятельные организмы (например, простейшие, бактерии), так и входить в состав многоклеточных организмов. Клетки различаются по строению и функциям (например, нервные, костные, мышечные, секреторные).
Клетка
первый уровень организации любого живого объекта, его элементарная структурная и функциональная единица. К. присущи все свойства живых организмов: упорядоченное строение, постоянство внутренней среды, обмен веществ, реакция на раздражение, рост, размножение, передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде.
Термин cell — «клетка» — в 1665 г. предложил Р. Гук, впервые увидев в срезе пробки ячейки, которым он дал такое название. В 1838—1839 гг. М. Шлейден и Т. Шванн создали клеточную теорию, исходные положения которой были следующими. К. являются основой всех тканей. К. растений и животных имеют общие принципы строения; каждая отдельная К. самостоятельна, а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности всей совокупности его К.
К. разделяют на прокариотические и эукариотические. К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, рикетсии и хламидии, ко вторым — К. тканей большинства растений и всех животных. В отличие от прокариотической эукариотическая К. имеет ядро и большое количество мембранных органоидов.
Форма и особенности строения эукариотических К. разнообразны, совокупность однотипных К. образует ткань при сохранении общего принципа строения их в отдельности. Иерархическое строение организма подразумевает следующую взаимосвязь его частей: клетки — ткани — органы — системы органов (опорно-двигательная, мочеполовая, пищеварительная, дыхательная, сердечно-сосудистая, иммунная, кроветворная, эндокринная, нервная) — единый организм.
Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие положения:
К. — элементарная единица живого.
К. всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу.
К. размножаются только путем деления исходной К.
К. хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию.
Многоклеточные организмы состоят из сложных клеточных ансамблей, образующих целостные системы.
Благодаря деятельности К. в многоклеточных организмах осуществляются рост, развитие, обмен веществ и энергии.
Из всех элементов периодической системы Менделеева в организме человека обнаружены 86 постоянно присутствующих, 25 из них необходимы для нормальной жизни, при этом 18 требуются абсолютно, а 7 полезны. Девяносто восемь процентов массы клетки образуют кислород (65—75%), углерод (15—18%), водород (8—10%) и азот (1,5—3,0%). Остальные элементы подразделяются на две группы: макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы (около 0,1%). К первым относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо, ко вторым — цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром, ванадий и др.
К. состоит из органических и неорганических веществ. Среди неорганических преобладает вода, ее относительное количество в клетке — от 70 до 90%. Вода — универсальный растворитель, в ней происходят все химические реакции К. Вещества, которые растворяются в воде (соли, кислоты, основания, белки, углеводы) с образованием положительных и отрицательных ионов, называются гидрофильными; гидрофобные вещества (жиры, липиды) в воде не растворяются. Некоторые органические молекулы обладают одним гидрофильным концом, другие — гидрофобным; их называют амфипатическими; к ним принадлежат фосфолипиды, образующие основу всех биологических мембран: клеточных, ядерных, митохондриальных, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи.
Неорганические вещества (соли, кислоты, основания) составляют 1 — 1,5% массы К. Среди органических веществ преобладают белки (10—20%), липиды (1—5%), углеводы (0,2—2%), нуклеиновые кислоты (1—2%).
Молекулы белка — полимеры, состоящие из большого количества повторяющихся единиц — мономеров (аминокислот), образующих его первичную структуру. Белки К. выполняют важнейшие функции. Белки-ферменты, биологические катализаторы, увеличивают скорость химических реакций, происходящих в К., в сотни тысяч, миллионы раз. Пластическая (строительная) функция белков заключается в том, что они входят в состав всех клеточных структур, формируют клеточный скелет. Движение К. осуществляют специальные сократительные белки — актин, миозин, динеин, кинезин. Белки обеспечивают транспорт веществ в К., из К., внутри К. Антитела, выполняющие в К. регуляторные и защитные функции, также относятся к белкам. Белки — это один из источников энергии.
Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Вторые построены из мономеров первых. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды — плохо. В животных К. последние представлены гликогеном. Среди моносахаридов особенно важны глюкоза (источник энергии) и пентоза (входит в состав нуклеиновых кислот).
Липиды — это жиры и жироподобные вещества. К жироподобным веществам относятся холестерин, стероидные гормоны, лецитин. Липиды служат основой всех клеточных мембран, выполняя тем самым строительную функцию. Это важнейший источник энергии. При окислении 1 г белка или глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии, при окислении 1 г жира — 38,9 кДж.
Нуклеиновые кислоты — полимеры, образованные мономерами, нуклеотидами. Каждый нуклеотид состоит из пуринового или пиримидинового основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Во всех К. имеется два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые различаются по составу оснований и сахаров. Роль нуклеиновых кислот заключается в хранении, реализации и передаче генетической информации.
Размеры К. тканей органов и систем человеческого организма варьируют от нескольких микрометров (К. крови, нервные К.) до 200 мкм (яйцеклетка). Форма К. разнообразна: они могут быть округлыми, кубическими, пирамидными, звездчатыми, отросчатыми, плоскими и др. Для поддержания основных функций в К. возникли определенные структуры, названные клеточными органеллами (органоидами). Они располагаются в неструктурированной коллоидной массе, заполняющей внутриклеточное пространство, — цитозоле (или цитоплазме, гиалоплазме). Наиболее важны для полноценного существования живого организма следующие органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы и микротельца (рис. 39). Клеточные мембраны не только отделяют К. от окружающей среды, но и участвуют в образовании большинства ее органелл. Совокупная масса мембран может достигать 80% массы К.
Поверхностный комплекс К. включает гликокаликс и плазматическую мембрану (плазмалемму). Гликокаликс покрывает наружную часть плазматической мембраны, обращенную во внеклеточную среду, и представляет собой совокупность сложных химических молекул (белки, гликопротеины, гликолипиды, полисахариды), связанных с белками мембраны. Многие из этих молекул функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов, служат для распознавания К. данного вида друг друга и распознавания К. других видов. Молекулы гликокаликса специально дифференцированных К. служат антигенами и вызывают образование различных специфических антител.
Наружная клеточная мембрана имеет толщину около 10 нм. Кроме разграничительной по отношению к внешней среде, плазмалемма выполняет транспортную и рецепторную функции. Свойства мембраны определяются ее строением, главным в котором выступает билипидный слой. В такой двойной слой погружены молекулы белков.
Белки осуществляют большую часть специфических мембранных функций: одни — рецепторы, другие — ферменты, третьи — переносчики. Несколько белковых молекул могут образовывать каналы, через которые проходят только определенные ионы или молекулы. С такими каналами связана одна из важнейших функций биологических мембран — транспортная. Поскольку липиды образуют гидрофобный слой, через мембрану невозможен транспорт водорастворимых полярных молекул. Благодаря наличию мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения, указанные вещества легко диффундируют через мембрану.
Через мембрану возможен пассивный (непосредственный) и активный транспорт веществ. Пассивный осуществляется через поры мембраны, т. е. в тех белоксодержащих участках, которые действуют наподобие молекулярного сита, или же непосредственно через липидную фазу мембраны, что возможно для жирорастворимых молекул — эфиров, спиртов, жирных кислот, стероидных гормонов и т. д. Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, а заряженных ионов — зависит и от последнего, и от трансмембранной разницы потенциалов. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны имеет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в К. положительно заряженных ионов.
Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТФ. «Переносчиками» называют специфические мембранные белки, которые обладают благодаря своей третичной структуре такими местами (рецепторами), которые способны связывать строго определенные молекулы по одну сторону мембраны, переносить их через мембрану и освобождать по ее другую сторону.
Большинство К. входит в состав тканей, где их плазмалеммы вступают во взаимодействие с образованием особых объединяющих структур — межклеточных соединений, которые подразделяются на замыкающие и проводящие. В замыкающих контактах межклеточное пространство практически отсутствует или оно заполнено филаментами и фибриллами гликопротеиновой природы, соединяющими контактирующие области мембран. Молекулы через такие контакты практически не проходят. К проводящим соединениям относят щелевидный контакт и синапс; через такие соединения из одной К. в другую проходят молекулы активных веществ. В щелевидных контактах обе плазмалеммы соединены полыми белковыми структурами размером около 9 нм. Такой тип контактов играет важную роль в функции К. с выраженной электрической активностью (например, кардиомиоциты). Роль синапсов принципиальна в осуществлении функций нервной системы (см. Синапс).
Микроворсинки обеспечивают увеличение клеточной поверхности. Это в большинстве случаев связано с осуществлением функции всасывания веществ из внешней для К. среды. Микроворсинки — производные поверхностного комплекса К. Особо крупные из них длиной до 7 мкм называют стереоцилиями. Они имеются у специализированных К. в органах равновесия и слуха. Их функция связана со способностью отклоняться от первоначального положения и таким образом вызывать возбуждение в специальных рецепторных К.
Ядро К. состоит из наружной мембраны (кариолеммы), внутреннего содержимого (нуклеоплазмы) и хромосом. Нередко к его структурным компонентам относят ядрышко, которое представляет собой уплотненное переплетение хромосом. Ядро окружено двойной мембраной: внутренняя непосредственно примыкает к кариоплазме, а наружная образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети. Местами внутренняя и наружная мембраны сливаются и формируют поры, заполненные сложным белковым комплексом. Через них осуществляется избирательный транспорт молекул из ядра в цитоплазму (в основном разные виды РНК) и обратно (все ферменты, необходимые для синтеза РНК и его регуляции).
Нуклеоплазма (или кариоплазма) гомогенна и в интерфазе содержит хроматин, комплексы веществ, из которых образованы хромосомы. В целом хромосомы в функционирующей К. обеспечивают синтез РНК, необходимой для последующего синтеза белков. При этом осуществляется считывание генетической информации — ее транскрипция.
Органеллы — это структурированные элементы цитоплазмы, выполняющие конкретные функции К., необходимые для поддержания их жизнедеятельности. В зависимости от того, образованы они мембранами или нет, различают органеллы мембранные и немембранные.
К последним относятся цитоскелет, клеточный центр и рибосомы.
Термин «цитоскелет» широко распространился в цитологии в последние два десятилетия. Первоначально предполагалось, что цитоскелетные нити служат опорным каркасом клетки, ее скелетом. Цитоскелет, несомненно, выполняет такое назначение, но это лишь одна из его многих функций в К. Он образован микротрубочками и микрофиламентами.
Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму К. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20— 30 нм. Основной белок, из которого состоят их стенки, — тубулин. Микротрубочки обеспечивают основные потоки внутриклеточного активного транспорта, а потому при воздействии на них он нарушается (например, блокатор микротрубочек — алкалоид колхицин). Их системой формируется скелет ресничек, микротрубочками, растущими навстречу друг другу, образуется веретено деления.
Микрофиламенты — это белковые нити толщиной примерно 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актинов, которых выявлено около 10 видов. Филаменты актина способны образовывать комплексы с полимерными же молекулами белка миозина. Возникает актино-миозиновый комплекс, в котором актин и миозин становятся способными продольно смещаться относительно друг друга, что лежит в основе мышечного сокращения. Актиновые микрофиламенты образуют основу стереоцилий слуховых и вестибулярных волосковых клеток.
Клеточный центр образован двумя центриолями, каждая из них представляет собой цилиндр, стенки которого состоят из девяти комплексов микротрубочек. Центриоли — это саморегулирующиеся структуры, которые удваиваются в клеточном цикле, их основная функция — сборка микротрубочек.
Рибосомы — это тельца размерами 30 х 20 нм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы представляют собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками.
К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматический ретикулум (ЭПР), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы.
Митохондрия — органоид К., служащий ее энергетической системой. Митохондрии в отличие от других органелл обладают собственной генетической системой — ДНК и РНК, отличающейся от таковой в ядре К. В связи с этим они способны самовоспроизводиться, что делает их полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери, при оплодотворении митохондрии спермия в яйцеклетку не проникают.
Эндоплазматический ретикулум (сеть) представляет собой единую систему разветвленных канальцев, складок, инвагинаций, ограниченных мембраной. Там совершается многообразный синтез веществ, необходимых для жизнедеятельности К.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат) — совокупность цистерн, пузырьков, трубочек, мешочков. В цистернах комплекса Гольджи продолжается синтез полисахаридов, образуются комплексы белков, углеводов и липидов, иначе говоря — модифицируются молекулы, поступающие из эндоплазматической сети. По мере мо
дификации веществ на боковых поверхностях цистерн образуются выросты, которые отщепляются в виде пузырьков и вакуолей, окруженных мембранами и заполненных синтезированными веществами.
Судьба пузырьков, отщепившихся от комплекса Гольджи, различна. Часть их отправляется к поверхности К., где синтезированные вещества выводятся в межклеточный матрикс; в числе прочих это могут быть продукты, обладающие биологической активностью (секреты), часть используется для собственных нужд К., пример того — ферменты. В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется большое количество материала мембран.
Синтез мембран — еще одна функция комплекса Гольджи.
Лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4—0,5 мкм, в котором содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов. Главная функция лизосом — внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений, попавших в К. извне. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в К., окруженные мембраной, очень долго в виде остаточного тельца, которое относят уже не к органеллам, а к включениям.
Термин cell — «клетка» — в 1665 г. предложил Р. Гук, впервые увидев в срезе пробки ячейки, которым он дал такое название. В 1838—1839 гг. М. Шлейден и Т. Шванн создали клеточную теорию, исходные положения которой были следующими. К. являются основой всех тканей. К. растений и животных имеют общие принципы строения; каждая отдельная К. самостоятельна, а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности всей совокупности его К.
К. разделяют на прокариотические и эукариотические. К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, рикетсии и хламидии, ко вторым — К. тканей большинства растений и всех животных. В отличие от прокариотической эукариотическая К. имеет ядро и большое количество мембранных органоидов.
Форма и особенности строения эукариотических К. разнообразны, совокупность однотипных К. образует ткань при сохранении общего принципа строения их в отдельности. Иерархическое строение организма подразумевает следующую взаимосвязь его частей: клетки — ткани — органы — системы органов (опорно-двигательная, мочеполовая, пищеварительная, дыхательная, сердечно-сосудистая, иммунная, кроветворная, эндокринная, нервная) — единый организм.
Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие положения:
К. — элементарная единица живого.
К. всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу.
К. размножаются только путем деления исходной К.
К. хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию.
Многоклеточные организмы состоят из сложных клеточных ансамблей, образующих целостные системы.
Благодаря деятельности К. в многоклеточных организмах осуществляются рост, развитие, обмен веществ и энергии.
Из всех элементов периодической системы Менделеева в организме человека обнаружены 86 постоянно присутствующих, 25 из них необходимы для нормальной жизни, при этом 18 требуются абсолютно, а 7 полезны. Девяносто восемь процентов массы клетки образуют кислород (65—75%), углерод (15—18%), водород (8—10%) и азот (1,5—3,0%). Остальные элементы подразделяются на две группы: макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы (около 0,1%). К первым относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо, ко вторым — цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром, ванадий и др.
К. состоит из органических и неорганических веществ. Среди неорганических преобладает вода, ее относительное количество в клетке — от 70 до 90%. Вода — универсальный растворитель, в ней происходят все химические реакции К. Вещества, которые растворяются в воде (соли, кислоты, основания, белки, углеводы) с образованием положительных и отрицательных ионов, называются гидрофильными; гидрофобные вещества (жиры, липиды) в воде не растворяются. Некоторые органические молекулы обладают одним гидрофильным концом, другие — гидрофобным; их называют амфипатическими; к ним принадлежат фосфолипиды, образующие основу всех биологических мембран: клеточных, ядерных, митохондриальных, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи.
Неорганические вещества (соли, кислоты, основания) составляют 1 — 1,5% массы К. Среди органических веществ преобладают белки (10—20%), липиды (1—5%), углеводы (0,2—2%), нуклеиновые кислоты (1—2%).
Молекулы белка — полимеры, состоящие из большого количества повторяющихся единиц — мономеров (аминокислот), образующих его первичную структуру. Белки К. выполняют важнейшие функции. Белки-ферменты, биологические катализаторы, увеличивают скорость химических реакций, происходящих в К., в сотни тысяч, миллионы раз. Пластическая (строительная) функция белков заключается в том, что они входят в состав всех клеточных структур, формируют клеточный скелет. Движение К. осуществляют специальные сократительные белки — актин, миозин, динеин, кинезин. Белки обеспечивают транспорт веществ в К., из К., внутри К. Антитела, выполняющие в К. регуляторные и защитные функции, также относятся к белкам. Белки — это один из источников энергии.
Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Вторые построены из мономеров первых. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды — плохо. В животных К. последние представлены гликогеном. Среди моносахаридов особенно важны глюкоза (источник энергии) и пентоза (входит в состав нуклеиновых кислот).
Липиды — это жиры и жироподобные вещества. К жироподобным веществам относятся холестерин, стероидные гормоны, лецитин. Липиды служат основой всех клеточных мембран, выполняя тем самым строительную функцию. Это важнейший источник энергии. При окислении 1 г белка или глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии, при окислении 1 г жира — 38,9 кДж.
Нуклеиновые кислоты — полимеры, образованные мономерами, нуклеотидами. Каждый нуклеотид состоит из пуринового или пиримидинового основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Во всех К. имеется два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые различаются по составу оснований и сахаров. Роль нуклеиновых кислот заключается в хранении, реализации и передаче генетической информации.
Размеры К. тканей органов и систем человеческого организма варьируют от нескольких микрометров (К. крови, нервные К.) до 200 мкм (яйцеклетка). Форма К. разнообразна: они могут быть округлыми, кубическими, пирамидными, звездчатыми, отросчатыми, плоскими и др. Для поддержания основных функций в К. возникли определенные структуры, названные клеточными органеллами (органоидами). Они располагаются в неструктурированной коллоидной массе, заполняющей внутриклеточное пространство, — цитозоле (или цитоплазме, гиалоплазме). Наиболее важны для полноценного существования живого организма следующие органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы и микротельца (рис. 39). Клеточные мембраны не только отделяют К. от окружающей среды, но и участвуют в образовании большинства ее органелл. Совокупная масса мембран может достигать 80% массы К.
Поверхностный комплекс К. включает гликокаликс и плазматическую мембрану (плазмалемму). Гликокаликс покрывает наружную часть плазматической мембраны, обращенную во внеклеточную среду, и представляет собой совокупность сложных химических молекул (белки, гликопротеины, гликолипиды, полисахариды), связанных с белками мембраны. Многие из этих молекул функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов, служат для распознавания К. данного вида друг друга и распознавания К. других видов. Молекулы гликокаликса специально дифференцированных К. служат антигенами и вызывают образование различных специфических антител.
Наружная клеточная мембрана имеет толщину около 10 нм. Кроме разграничительной по отношению к внешней среде, плазмалемма выполняет транспортную и рецепторную функции. Свойства мембраны определяются ее строением, главным в котором выступает билипидный слой. В такой двойной слой погружены молекулы белков.
Белки осуществляют большую часть специфических мембранных функций: одни — рецепторы, другие — ферменты, третьи — переносчики. Несколько белковых молекул могут образовывать каналы, через которые проходят только определенные ионы или молекулы. С такими каналами связана одна из важнейших функций биологических мембран — транспортная. Поскольку липиды образуют гидрофобный слой, через мембрану невозможен транспорт водорастворимых полярных молекул. Благодаря наличию мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения, указанные вещества легко диффундируют через мембрану.
Через мембрану возможен пассивный (непосредственный) и активный транспорт веществ. Пассивный осуществляется через поры мембраны, т. е. в тех белоксодержащих участках, которые действуют наподобие молекулярного сита, или же непосредственно через липидную фазу мембраны, что возможно для жирорастворимых молекул — эфиров, спиртов, жирных кислот, стероидных гормонов и т. д. Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, а заряженных ионов — зависит и от последнего, и от трансмембранной разницы потенциалов. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны имеет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в К. положительно заряженных ионов.
Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТФ. «Переносчиками» называют специфические мембранные белки, которые обладают благодаря своей третичной структуре такими местами (рецепторами), которые способны связывать строго определенные молекулы по одну сторону мембраны, переносить их через мембрану и освобождать по ее другую сторону.
Большинство К. входит в состав тканей, где их плазмалеммы вступают во взаимодействие с образованием особых объединяющих структур — межклеточных соединений, которые подразделяются на замыкающие и проводящие. В замыкающих контактах межклеточное пространство практически отсутствует или оно заполнено филаментами и фибриллами гликопротеиновой природы, соединяющими контактирующие области мембран. Молекулы через такие контакты практически не проходят. К проводящим соединениям относят щелевидный контакт и синапс; через такие соединения из одной К. в другую проходят молекулы активных веществ. В щелевидных контактах обе плазмалеммы соединены полыми белковыми структурами размером около 9 нм. Такой тип контактов играет важную роль в функции К. с выраженной электрической активностью (например, кардиомиоциты). Роль синапсов принципиальна в осуществлении функций нервной системы (см. Синапс).
Микроворсинки обеспечивают увеличение клеточной поверхности. Это в большинстве случаев связано с осуществлением функции всасывания веществ из внешней для К. среды. Микроворсинки — производные поверхностного комплекса К. Особо крупные из них длиной до 7 мкм называют стереоцилиями. Они имеются у специализированных К. в органах равновесия и слуха. Их функция связана со способностью отклоняться от первоначального положения и таким образом вызывать возбуждение в специальных рецепторных К.
Ядро К. состоит из наружной мембраны (кариолеммы), внутреннего содержимого (нуклеоплазмы) и хромосом. Нередко к его структурным компонентам относят ядрышко, которое представляет собой уплотненное переплетение хромосом. Ядро окружено двойной мембраной: внутренняя непосредственно примыкает к кариоплазме, а наружная образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети. Местами внутренняя и наружная мембраны сливаются и формируют поры, заполненные сложным белковым комплексом. Через них осуществляется избирательный транспорт молекул из ядра в цитоплазму (в основном разные виды РНК) и обратно (все ферменты, необходимые для синтеза РНК и его регуляции).
Нуклеоплазма (или кариоплазма) гомогенна и в интерфазе содержит хроматин, комплексы веществ, из которых образованы хромосомы. В целом хромосомы в функционирующей К. обеспечивают синтез РНК, необходимой для последующего синтеза белков. При этом осуществляется считывание генетической информации — ее транскрипция.
Органеллы — это структурированные элементы цитоплазмы, выполняющие конкретные функции К., необходимые для поддержания их жизнедеятельности. В зависимости от того, образованы они мембранами или нет, различают органеллы мембранные и немембранные.
К последним относятся цитоскелет, клеточный центр и рибосомы.
Термин «цитоскелет» широко распространился в цитологии в последние два десятилетия. Первоначально предполагалось, что цитоскелетные нити служат опорным каркасом клетки, ее скелетом. Цитоскелет, несомненно, выполняет такое назначение, но это лишь одна из его многих функций в К. Он образован микротрубочками и микрофиламентами.
Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму К. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20— 30 нм. Основной белок, из которого состоят их стенки, — тубулин. Микротрубочки обеспечивают основные потоки внутриклеточного активного транспорта, а потому при воздействии на них он нарушается (например, блокатор микротрубочек — алкалоид колхицин). Их системой формируется скелет ресничек, микротрубочками, растущими навстречу друг другу, образуется веретено деления.
Микрофиламенты — это белковые нити толщиной примерно 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актинов, которых выявлено около 10 видов. Филаменты актина способны образовывать комплексы с полимерными же молекулами белка миозина. Возникает актино-миозиновый комплекс, в котором актин и миозин становятся способными продольно смещаться относительно друг друга, что лежит в основе мышечного сокращения. Актиновые микрофиламенты образуют основу стереоцилий слуховых и вестибулярных волосковых клеток.
Клеточный центр образован двумя центриолями, каждая из них представляет собой цилиндр, стенки которого состоят из девяти комплексов микротрубочек. Центриоли — это саморегулирующиеся структуры, которые удваиваются в клеточном цикле, их основная функция — сборка микротрубочек.
Рибосомы — это тельца размерами 30 х 20 нм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы представляют собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками.
К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматический ретикулум (ЭПР), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы.
Митохондрия — органоид К., служащий ее энергетической системой. Митохондрии в отличие от других органелл обладают собственной генетической системой — ДНК и РНК, отличающейся от таковой в ядре К. В связи с этим они способны самовоспроизводиться, что делает их полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери, при оплодотворении митохондрии спермия в яйцеклетку не проникают.
Эндоплазматический ретикулум (сеть) представляет собой единую систему разветвленных канальцев, складок, инвагинаций, ограниченных мембраной. Там совершается многообразный синтез веществ, необходимых для жизнедеятельности К.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат) — совокупность цистерн, пузырьков, трубочек, мешочков. В цистернах комплекса Гольджи продолжается синтез полисахаридов, образуются комплексы белков, углеводов и липидов, иначе говоря — модифицируются молекулы, поступающие из эндоплазматической сети. По мере мо
дификации веществ на боковых поверхностях цистерн образуются выросты, которые отщепляются в виде пузырьков и вакуолей, окруженных мембранами и заполненных синтезированными веществами.
Судьба пузырьков, отщепившихся от комплекса Гольджи, различна. Часть их отправляется к поверхности К., где синтезированные вещества выводятся в межклеточный матрикс; в числе прочих это могут быть продукты, обладающие биологической активностью (секреты), часть используется для собственных нужд К., пример того — ферменты. В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется большое количество материала мембран.
Синтез мембран — еще одна функция комплекса Гольджи.
Лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4—0,5 мкм, в котором содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов. Главная функция лизосом — внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений, попавших в К. извне. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в К., окруженные мембраной, очень долго в виде остаточного тельца, которое относят уже не к органеллам, а к включениям.
