принцип работы нервных центров, согласно которому временно господствующая в нервной системе группа нервных центров определяет характер текущей ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражители и целенаправленность его поведения. А. А. Ухтомский выдвинул П. д. в качестве основы складывающихся координационных отношений. В своих теоретических построениях он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона, и прежде всего на его принципы воронки и общего пути.
Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется определенным закономерностям. Прежде всего в нервных сетях живого организма почти непрерывно возникают потоки возбуждений из разнообразных центральных и периферических источников. Это физиологически оправдано, ибо в организме наблюдается значительное преобладание рецепторов, улавливающих тончайшие изменения внешней и внутренней среды, над соответствующими центрами в головном и спинном мозге и над исполнительными органами.
Часто сравнивая физиологический механизм с техническим, Ухтомский отмечал не только его образование по ходу самой реакции, но и то, что в отличие от технического он имеет не одну, а множество степеней свободы, позволяющих ему осуществлять и множество переменных операций. В самой природе субъекта наличие конвергенции обусловливает наделение существующей системы исполнительных органов множеством степеней свободы, которые обеспечивают новые функциональные разновидности, создаваемые новыми сочетаниями прежних анатомо-физиологических данных. Выбор же одной степени свободы достигается посредством доминанты, направленной на определенный рабочий вектор. Таким образом определяется вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.
Ухтомский сформулировал следующие основные свойства доминанты:
повышенная возбудимость;
стойкость возбуждения;
инертность возбуждения;
способность к суммированию возбуждения.
К этому следует добавить способность доминанты переходить в тормозное состояние и выходить из него. Доминанта и становится таковой только потому, что одновременно с созданием и подкреплением самой себя приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов.
Что касается повышенной возбудимости, то отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему его нарастанию под влиянием нового приходящего импульса может сделать этот центр доминирующим.
Ухтомский подчеркивал важное свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что оказывается определяющим фактором в работе прочих центров. Все это создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Наконец, относительно суммации возбуждений Ухтомский высказывался весьма категорично, полагая, что судьба доминанты решается тем, способен ли центр суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов.
Главную роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для дальнейшего хода реакции. Если он мал, то диффузная волна может поднять его до состояния, свойственного доминанте, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.
Однако не следует рассматривать доминантный очаг «как центр сильного возбуждения»; здесь значим не количественный, а качественный фактор — повышенная возбудимость, т. е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения и способность центра суммировать их. Именно такой центр — наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент — отвечает на приходящий стимул, анатомически даже не относящийся к нему; первым вступая в работу, предопределяет на какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Считая одной из основных черт доминанты ее направленность (векторность), Ухтомский вместе с тем отмечал, что таковая у произвольного поведения оказывается результатом доминанты.
Не менее важную роль в процессе формирования последней играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь, снижает способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. В случае доминант низшего порядка сопряженное торможение рассматривается как следствие возникновения определенного фокуса возбуждения, а в случае высшего (например, кортикальных доминант) становится прямым фактором объединения очагов возбуждений в некоторый рабочий ансамбль. Однако торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующем нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и оно должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.
Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, расположенными в различных отделах спинного и головного мозга и образующими своеобразную констелляцию в работе целостного мозга. Стационарное возбуждение в констелляции центров осуществляется как определенный цикл, когда каждый участник такой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь, получает от них стимуляцию. Таким образом, складывается своеобразная «циклическая машина», которая долгое время сохраняет в себе возможность вспыхивать и усиливаться под влиянием текущих раздражений.
Для образования доминантной установки необходимо нарастание в элементах констелляции состояния возбуждения еще до того, как возникнут дискретные волны возбуждения, способные к проведению и суммированию своих эффектов, т. е. когда слагаемые будущей констеляции заработают вместе, когда сложится их рабочий ансамбль.
Доминантный процесс не привилегия определенных этажей нервной системы; он может складываться в любой центральной группе в зависимости от условий подготовки, развития возбуждения в ней и сопряженного торможения антагонистических механизмов. Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминирующую констелляцию, но и может привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться.
При рассмотрении вопроса о доминанте как общем механизме действия, поведения и жизнедеятельности организма Ухтомский нередко использовал понятие «функционального центра», «функционального органа». Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, а в том, что они функционально связаны единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.
Единство действия достигается способностью данной совокупности «приборов» взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации активности нервных центров. В этих процессах огромную роль играет усваивание темпа и ритма возбуждений в центрах, входящих в состав констелляции. Каждый из ее потенциальных компонентов изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений. При формировании же единой констелляции происходит как бы постепенное «сыгрывание ритмов» в отдельных ее компонентах, что приводит к достижению некоторого общего «марша» возбуждения. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.
Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, служит кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды, равно как и подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма. Одновременно с поддержанием синхронизации ритмов в рабочей констелляции кора мозга вовлекает и другие нервные центры в этот процесс синхронизации.
Одна из черт доминирующей констелляции — способность ее отдельных компонентов, или центров, принимать участие в других рефлекторных актах, входя в состав соответствующих им констелляций. Но как и чем определяется подобный переход? С одной стороны, сохранение того или иного компонента — участника рабочей констелляции — зависит от того, насколько стойко и продолжительно он способен сохранять в себе темп и ритм, навязанный ему данной констелляцией, т. е. от его инерции. С другой — подключение данного нервного центра в работу другой констелляции обусловлено тем, насколько быстро данный центр способен усвоить темп и ритм нового межцентрального рабочего цикла, возникшего в нервной системе.
Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько этапов. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем под влиянием внутренней секреции, рефлекторными влияниями и пр. На этом этапе, названном стадией укрепления наличной доминанты, она по преимуществу привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. Но постепенно в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Подбор биологически «интересных» рецепций (стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты) приведет к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируется и свойственный только ей единый ритм возбуждения.
Наконец, на последнем этапе между доминантой как внутренним состоянием и комплексом раздражителей устанавливается прочная адекватная связь, так что каждый из контрагентов будет вызывать и подкреплять друг друга. Поэтому, если появится хотя бы частично раздражитель, ставший для доминанты адекватным, она может быть восстановлена в той или иной степени полноты. Возобновление доминанты может происходить как полно, так и эскизно.
Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, т. е. более экономично, «как мимолетное воспоминание», причем с малой инерцией, то при новых условиях она всегда обходится прежним опытом. Биологический смысл эскизно протекающих доминант состоит в следующем: по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту и чтобы применить ее к новому заданию. Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она переживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Вновь подбирая при этом биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по ним переинтегрирует старый опыт.
Таким образом, памятный след, по которому доминанта может быть пережита заново, — это своего рода интегральный образ, своеобразный продукт отмеченной ранее доминанты. При этом в интегральном образе в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, т. е. с комплексом раздражений, с которым она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важны как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ — это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.
Дальнейшее развитие идей Ухтомского привело к необходимости выделения первичных и вторичных очагов при формировании доминирующей констелляции нервных центров. Определяющим фактором образования первичного доминантного очага является его способность суммировать посторонние для него возбуждения, т. е. наличие суммационного рефлекса. Такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммировать возбуждение, но и свойствами инертности, торможения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.
Таким образом, в доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги. Гипоталамус — отдел мозга, наиболее адекватный для формирования первичных доминантных очагов естественных биологических доминант.
Возникновение первичных очагов, в свою очередь, побуждает появление вторичных доминантных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Одна из таких структур — кора головного мозга, в которой могут формироваться вторичные очаги стационарного возбуждения. Принципиальным их отличием от первичных оказывается исходная причина их возникновения. Так, если первичный очаг (в гипоталамусе) возникает и поддерживается главным образом за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полушарий, проекционные по своему происхождению, поддерживаются благодаря широкой конвергенции к ним множества суммирующихся здесь сенсорных влияний.
Таким образом, топографическая разбросанность центров, участвующих в образовании физиологической констелляции, определяется разнообразием поводов применения какой-либо функции в нормальной жизни организма, богатством связей соответствующего центра с другими областями нервной системы. В том случае, когда доминанта выступает продуктом высших кортикальных этажей головного мозга, она формирует не только координационную работу отдельных органов, но, что самое важное, координирует поведение организма в среде и обеспечивает ему при всем многообразии той определенный и устойчивый вектор поведения.
Литература
Батуев А. С. Принцип доминанты в интегративной деятельности мозга // Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Л., 1986.
Русинов В. С. Доминанта. Электрофизиологические исследования. М., 1969.
Ухтомский А. А. Доминанта. СПб., 2002.