ОТБОР ЕСТЕСТВЕННЫЙ

natural selection) Согласно Ч. Дарвину, Е. о. как дифференцированное выживание и размножение членов популяции относится к механизмам эволюции: естественная среда отбирает тех особей, к-рые передают свои черты от одного поколения к другому и, т. о., формируют особенности последующих популяций. В предлагаемой статье сначала будут кратко рассмотрены факты эволюции, затем - осн. положения учения Дарвина, и, наконец, то, какое отношение отбор имеет к исслед. поведения. Эволюция Взрыв разнообразия многоклеточных организмов произошел примерно 570 млн. лет назад, во время геологического периода, получившего название кембрийского, за к-рым последовала "прополка" (weeding out): выжившие положили начало осн. группам, от к-рых в процессе эволюции произошли совр. виды. Одной из таких групп были позвоночные. Эволюция от рыб до амфибий, а затем до рептилий ознаменовалась множеством важных вех, одной из к-рых стало заселение суши. Динозавры были впечатляющей частью этой истории, но ок. 65 млн лет тому назад они вымерли, что позволило эволюционировать крупным млекопитающим. В масштабе геологического времени только что рассмотренного периода, 4 млн лет или около того, к-рые минули с тех пор, как предки гоминид перешли к прямохождению, - очень короткий отрезок времени. Еще короче срок, прошедший с тех пор, как возник Homo sapiens. Генеалогию человека можно проследить лишь в самых общих чертах, поскольку иногда трудно провести границы между различными популяциями гоминид. Род Homo появился примерно 2,5 млн лет назад, его представлял вид Homo habilis, и примерно к тому же времени относят начало использования орудий труда. Появление Homo erectus и использование им огня произошло примерно 1,7 млн. лет назад в Восточной Африке. Homo sapiens появился ок. 250 тыс. лет тому назад. Экспансия одних групп, напр. кроманьонцев, сопровождалась вымиранием других, таких как неандертальцы. Если рассматривать анатомию, совр. люди возникли ок. 40 тыс. лет назад; это же время считается достаточно противоречивой датой возникновения языка. Самой успешной теорией в отношении согласования фактов эволюции является учение Ч. Дарвина о Е. о. Естественный и искусственный отбор. Е. о. - это дифференцированное выживание и размножение членов популяции; согласно этому подходу, естественная среда отбирает тех особей, к-рые передают свои черты от одного поколения к другому и т. о. формируют особенности последующих популяций. Эволюция путем Е. о. требует изменчивости внутри популяции. Отбор был известен задолго до работ Ч. Дарвина, поскольку широко использовался в растениеводстве и животноводстве. Люди знали, как проводить селекцию растений или домашнего скота, руководствуясь такими характеристиками, как урожайность и выносливость. Такое селективное выведение пород и сортов получило название искусственного отбора, и оно породило разнообразие овощей, фруктов и т. д. Рабочих лошадей отбирали, руководствуясь силой, а беговых - скоростью. Дарвин предположил, что в природе имеет место Е. о. Осн. аргументы Дарвина были впервые опубликованы в его книге "О происхождении видов". Одни люди с энтузиазмом приняли его аргументы, зато другие ожесточенно отрицали их. Сопротивление росло, и к концу XIX в. широко распространилось мнение о том, что дарвинизм мертв. Такая ситуация сохранялась даже в начале XX в. Эти полвека или около того, что прошли до возрождения интереса к учению Дарвина, были названы "затмением дарвинизма". Альтернативные теории. Причина этого затмения крылась не в том, что теория эволюции была опровергнута, а в том, что в то время стали господствовать др. теории. Главными альтернативами дарвинизму были ламаркизм, теория ортогенеза и комбинация менделевской генетики с теорией мутаций. Ламаркизм восходит к работам Ламарка, французского ученого XVIII в., к-рый предположил, что признаки, приобретенные организмом, могут быть переданы по наследству его потомству, благодаря изменениям его собственного генетического материала, или зародышевой плазмы. Проблема, возникающая в связи с этой теорией, заключалась в следующем: почему благоприятные признаки с большей вероятностью передаются потомству, чем неблагоприятные? Согласно теории ортогенеза, эволюцию направляют силы внутри самих организмов, без учета требований окружающей среды; ее можно уподобить раскрытию плана развития. Полагали, что одним из проявлений раскрытия плана было повторение (рекапитуляция) филогенеза в онтогенезе. Онтогенез представляет собой развитие отдельного организма, а филогенез представляет историю его эволюции. Считалось, что в процессе онтогенеза зародыш проходит через стадии развития, соответствующие его филогенезу. Эта идея рекапитуляции, однако, имеет серьезные ограничения и более не является центральной в теории эволюции. Проблема менделевской генетики состояла в том, что она не предлагала никакого механизма изменчивости. Если строго следовать учению Г. Менделя, то доминантные и рецессивные гены в одном поколении определяют их соотношение в следующем. Без изменчивости здесь не было ничего, с чем бы мог работать Е. о. Чтобы объяснить появление новых форм, последователи Г. Менделя добавили теорию мутаций, к-рая утверждала, что эволюция происходит за счет спонтанных и зачастую крупных генетических изменений. В XIX в. гены были чисто теорет. объектами; их нельзя было увидеть. Только позднее методы клеточной биологии достигли такого уровня, к-рый позволил идентифицировать гены в настоящих клетках. Тем не менее, все эти эволюционные теории исходили из предположения, что некий наследственный материал передается от одного поколения другому, и что его свойства определяют эволюцию. Осн. идея нек-рых теорий заключалась в том, что этот генетический материал является репрезентацией или копией организма. В самых ранних версиях теории ортогенеза, известных под названием преформизма, зародыш представлял собой гомункулуса, крохотного индивида с уже сформированными органами; позднее его представляли в виде предковых форм, поскольку считалось, что онтогенез повторяет филогенез. Что касается ламаркизма, то передача приобретенных признаков требовала, чтобы они каким-то образом сохранялись в зародышевой плазме, поэтому зародышевая плазма должна была содержать своего рода план тех частей организма, к-рые надлежало изменить в следующем поколении. В любом случае, зародышевую плазму можно было расценивать как репрезентацию (отображение) или копию самого организма. Рецепт представляет собой последовательность процедур или инструкций. Он описывает, как создать продукт, но он отнюдь необязательно включает в себя описание самого продукта (рецепт торта не выглядит как торт). Рецепт может быть информативен, но вряд ли он содержит информ. о своем собственном создании, напр., о том, сколько понадобилось сделать попыток, чтобы он начал работать. Напротив, в проекте обычно ничего не говорится о том, как строить сооружение. Как и рецепт, он может быть информативен, но обычно в нем нет сведений о его истоках, напр. о том, в каком порядке проектировались разные части. Проект является образом или копией, а рецепт - нет. В ламаркизме и трудах преформистов-ортогенетиков генетический материал трактуется как проект, а не как рецепт. Современный синтез. Принципиальным достижением совр. биологии стало то, что она вновь обратилась к генетическому материалу, но не в качестве проекта структуры организма, а в качестве рецепта его развития. Совр. теория потребовала переосмысления положения о том, что генетический материал содержит информ., неважно, об эволюционной ли истории или о структуре организма. Генетический материал дает ограниченную информ. о той прошлой окружающей среде, в условиях к-рой он прошел отбор, поскольку он не включает в себя генетический материал всех тех организмов, к-рые не смогли выжить. Кроме того, этот материал предоставляет ограниченную информ. о конечной структуре организма, поскольку является скорее рецептом производства белков, а не проектом частей тела. Такой ход рассуждений привел к глубоким выводам. Один из них заключается в том, что ламаркизм и, по крайней мере, нек-рые варианты ортогенеза, стали непригодными альтернативами дарвиновскому отбору, потому что их постулаты стали противоречить новым сведениям о законах работы генетического материала. Объединение менделевской генетики и дарвиновского отбора, имевшее место в 20-30-х гг. XX в., получило название совр. синтеза (the modern synthesis) и стало ядром совр. биологии. Генетические эксперименты с дрозофилами не только позволили прояснить генетические механизмы, но и дали возможность наблюдать мутации в лабораторных условиях. Работая с плодовыми мушками, можно изучить множество поколений за относительно короткий период времени. В ходе исслед. были получены сведения о естественной скорости мутаций и величине их эффектов, к-рые оказались существенно ниже, чем изменения, предполагаемые в более ранних теориях мутаций. Комбинация менделевской генетики с результатами мутаций давала изменчивость, необходимую для работы механизмов Е. о. Теории Дарвина пришлось противостоять не только конкурирующим теориям. Ранее уже упоминалась обрывочность летописи ископаемых остатков. Наши знания о доисторической жизни зависят от степени сохранности отдельных представителей древних видов, но обстоятельства сохранения и открытия этих останков неизбежно оставляют пробелы. Кроме того, твердые части (кости и раковины) гораздо лучше сохраняются, чем мягкие ткани. Даже если удается найти все части неповрежденными, сведения о поведении этих созданий весьма ограничены. Иногда возникает необходимость прибегнуть к косвенным доказательствам (напр. аналогиям между ныне живущими видами и ископаемыми остатками поведенческой деятельности, такими как окаменевшие отпечатки ног). Др. проблема была связана с возрастом Земли. В XX в. возраст нашей планеты был пересмотрен в сторону его значительного увеличения, но в XIX в. его считали слишком малым для того, чтобы эволюция могла осуществляться путем Е. о. Существовало и непонимание в отношении возможности маловероятных событий, если в распоряжении имеется множество попыток на протяжении длительного отрезка времени. Напр., предположим, что некая органическая молекула является решающей предпосылкой возникновения жизни; что она возникает в природе только при прохождении молнии через определенную смесь газов, присутствовавшую в древней атмосфере Земли, и что шансы этого события 1 млн. к одному. Создание органической молекулы в таких условиях кажется весьма маловероятным. А теперь предположим, что в начале истории Земли, продолжавшейся неск. млн лет, на нашей планете бушевали грозы, т. е. необходимые условия повторялись много миллионов раз. Исходя из такого предположения, возникает практ. уверенность в том, что необходимая молекула возникнет, причем не один раз, а неск., хотя точно предсказать момент ее появления невозможно. Изменчивость и отбор. Рассмотрим пример Е. о. Представим себе популяцию животных, являющихся добычей (напр., зебр), члены к-рой различаются по скорости бега. Причины этого могут заключаться в индивидуальных различиях анатомии зебр, напр. длине костей и величине мышц, разной чувствительности, позволяющей одним стартовать быстрее других, и/или нек-рых косвенных факторах, могущих вызывать замедление бега, напр. различной подверженности болезням. Если на этих животных охотятся хищники, то жертвами станут самые медленные зебры. В любой момент своей истории эта популяция травоядных животных обладает некой средней скоростью. Одни члены популяции бегают с большей скоростью, чем средняя, другие - с меньшей. Те, кто бегает медленнее, имеют больше шансов быть пойманными, и, соответственно, меньше шансов передать свои гены по наследству своему потомству. В следующем поколении окажется больше потомков тех, кто бегал с большей, чем средняя, скоростью, и меньше тех, кто бегал медленнее; т. е., будет больше быстро бегающих и меньше медленно бегающих животных. Вероятно, средняя скорость у нового поколения будет выше, чем у предыдущего. Следовательно, много поколений спустя средняя скорость станет гораздо выше. Исходя из этих аргументов, источником отбора является окружающая среда (окружающая среда хищников включает добычу, а среда добычи - хищников). Отбор создает характерные особенности организма, но отбор тж необходим и для их поддержания. Напр. предки китов некогда были сухопутными животными. После того, как они вновь перешли к морскому образу жизни, исчезли условия окружающей среды, в к-рых наличие ног было преимуществом, поэтому отбор больше не поддерживал такой признак, как хорошо развитые конечности. Вместо этого отбор стал благоприятствовать таким конечностям, к-рые оказались бы пригодными для передвижения в воде. Ноги у предков китов постепенно исчезли; однако бессмысленно говорить, что ноги вымерли или стали вымершими. Отбор оперирует видами, а не отдельными органами, системами или частями тела. Окружающая среда с изобилием высоких деревьев со съедобными листьями создает условия, в к-рых преимуществом может оказаться наличие длинной шеи, особенно если более малорослые деревья встречаются редко или их листья объедают конкуренты. Жирафы возникли в результате Е. о. относительно длинной шеи; подобный отбор не мог бы иметь место в окружающей среде, лишенной высоких деревьев (высокие деревья определяют отбор по длине шеи). Помимо этого, отбор зависит и от того, что имеется в наличии в самом его начале. У одного вида вариации индивидов могли вызвать отбор по длине шеи, а у другого мог происходить отбор особей, более эффективно карабкающихся на деревья. Окружающая среда совершает отбор в популяции организмов, но отбор может оперировать только со спектром изменчивости, уже существующим в популяции. К ограничениям возможных вариаций следует отнести структурные факторы. В случае человека, напр., наши предки-млекопитающие с четырьмя конечностями исключают у человека возможность эволюции пары крыльев за плечами. Непрерывная или прерывистая эволюция? Рассмотренный нами способ эволюционного отбора подразумевает постепенные изменения, происходящие в течение длительных промежутков времени. Предметом нек-рых споров об эволюции был вопрос о том, происходит ли она постепенно или рывками (прерывистая эволюция или эволюционный скачок). Ископаемые остатки содержат доказательства осн. изменений видов, происшедших в течение отрезков времени, относительно коротких с т. зр. эволюционных критериев, напр. вспышка роста многоклеточных форм жизни в кембрийском периоде или в конце мелового периода, вымирание динозавров (возможно, в результате падения кометы или иной катастрофы планетарного масштаба) и более позднее развитие крупных млекопитающих. Принимая во внимание убедительные свидетельства возможности обоих типов эволюции, резоннее всего прийти к выводу о том, что эволюция шла по обоим этим путям. Структурированная сложность. Е. о. по одному признаку, напр. по скорости бега, кажется достаточно простым, но эволюция имеет дело с гораздо большим, чем однонаправленные изменения. Это приводит к структурированной сложности, напр. к весьма сложному строению челов. глаза. Есть ли основания полагать, что Е. о. породил эту сложную структуру? Если глаз является продуктом Е. о., он не мог возникнуть сразу же сформированным. Но чем хороши отдельные части глаза? Какие они могут дать преимущества при отборе? Ответ заключается в том, что даже 1% глаза дает существенные преимущества, если у окружающих нет и этого. Если у данного вида в процессе эволюции возникла такая сложная система, как глаз, маловероятно, что его место займет какая-то иная структура, выполняющая такую же функцию. Напр., 1% зрения, к-рое могло бы быть эволюционным предшественником совершенного челов. глаза, дает значительно меньшее преимущество, когда сформированный глаз уже существует, чем тогда, когда альтернативы зрению нет. Отбор не заменяет уже существующие механизмы другими, выполняющими такую же работу, поэтому, возможно, мы без всяких опасений можем сказать, что в процессе эволюции на наших лбах никогда не возникнет третий глаз. Побочные продукты отбора. Сходство (насекомых) с палочками - необычное приобретение, представляющее всего лишь одно из возможных направлений отбора. Отбор может оперировать различными признаками в различных популяциях, и отнюдь не каждый из признаков, кажущийся приспособительным, обязательно является продуктом Е. о. Дарвин считал Е. о. самым важным механизмом эволюции, но он взял на себя труд отметить, что Е. о. - не единственно возможный способ: "Я полагаю, что естественный отбор был главным, но не единственным средством видоизменения" (выделено мною). Описание признаков популяции с т. зр. Е. о. требует большего, нежели сочинение правдоподобной истории о том, какое преимущество они могли бы давать членам этой популяции. В филогенезе нек-рые особенности могли возникнуть как случайные побочные продукты отбора. Возможно, нек-рые признаки совр. популяций не являются непосредственным результатом отбора; возможно, они представляют собой случайные побочные продукты др., не родственных им признаков, возникших в результате отбора. Отбор и поведение Согласно учению Дарвина, Е. о. воздействует на сменяющие друг друга популяции организмов, но отбор может так же воздействовать на последовательно сменяющие друг друга совокупности реакций в рамках времени жизни отдельного организма. Так, формирование оперантных реакций путем последовательного приближения (shaping) может порождать изменения в поведении, организуя последовательности одних, а не др. реакций. Если только самое сильное нажатие на рычаг позволяет голодной крысе получать пищу, то более сильные нажатия будут происходить чаще, а слабые - реже, а спустя какое-то время сила нажатия крысы возрастет. Такой отбор был назван отбором по последствиям (selection by consequences). Это онтогенетический, а не филогенетический отбор. В случае с нажатием рычага получение пищи является тем последствием, к-рое отбирает одни реакции и отметает другие. Реакция, влекущая за собой получение пищи, "выживает", а остальные "вымирают". Параллели между этими двумя вариантами отбора, Е. о. и отбором поведения по его последствиям, были детально исследованы. Подобно тому, как Галилей переместил Землю из центра Вселенной на орбиту вокруг звезды, объяснения с т. зр. отбора бросают вызов нашему традиционному способу размышления о самих себе. Существуют и др. важные аналогии. Как отмечалось ранее, искусственный отбор был известен во времена Дарвина; вопрос заключался лишь в том, может ли подобный отбор осуществляться в природных условиях. Процедура, известная под названием "формирование оперантных реакций путем последовательного приближения", тж является методом искусственного отбора, в процессе к-рого экспериментатор формирует силу нажатия крысой на рычаг или специалист по поведенческой терапии формирует вокализации у неразговаривающего ребенка, воспитываемого в детском доме. В этих случаях эффективность данного метода очевидна. Тем не менее, этот вид отбора является искусственным, и возникает вопрос о том, действует ли он в естественных условиях на поведение, чтобы сформировать нек-рые из поведенческих паттернов нашей повседневной жизни. Обычно в нашем распоряжении оказываются только конечные результаты, после того, как подчиняющиеся случаю силы природы уже выполнили свою работу. Напр., можно предположить, что онтогенетический отбор внес свой вклад в формирование умения гризли ловить лососей в реках у северо-западного побережья Тихого океана, но единственное, что мы можем увидеть - это различия между беспомощными усилиями молодых новичков и великолепно скоординированными действиями опытных взрослых особей. Сам по себе процесс формирования реакций путем последовательного приближения не виден, поскольку он занимает слишком много времени (филогенетической аналогией этому может быть обрывочность геохронологической летописи ископаемых остатков). Вопрос о том, до какой степени Е. о. оперирует поведением индивида на протяжении его жизни, остается открытым, но ист. аналогии с учением Дарвина заставляют предположить, что этот вопрос требует серьезной постановки. См. также Экологическая психология, Эволюция, Наследуемость, Развитие человека, Оперантное обусловливание, Расовые различия Ч. Катанья