слой серого вещества, покрывающий полушария конечного мозга. Толщина слоя в различных отделах колеблется в пределах от 1 до 3 мм. По классификации И. Н. Филимонова, К. п. к. м. принято делить на древнюю (палеокортекс), старую (архикортекс) и новую (неокортекс). К. п. к. м. состоит из более мелких структурных подразделений: областей, полей, подполей, которые выделяются на основании особенностей их топической локализации, нейронной организации и связей. Новая кора в мозге человека составляет основной объем плаща и на всем своем протяжении отграничивается от филогенетически более старых отделов межуточной корой, которая включает перипалеокортес, ограничивающий древние корковые формации, и периархикортекс, ограничивающий старые корковые формации. Процентное соотношение площадей неокортекса, палеокортекса, архикортекса и межуточной коры составляет у человека соответственно 95,9 : 0,6 : 2,2 : 1,3.
Все корковые территории конечного мозга построены из серого вещества с послойным расположением структурно и функционально сходных клеток. Основу цитоархитектонического деления К. п.к. м. в начале XX в. разработал К. Бродман. Он разделил ее на две основные области — гомогенетическую, которая проходит через шестислойную стадию строения, и гетерогенетическую, у которой такого расслоения не бывает. Гомогенетическая кора разделяется на гомотипическую, где шестислойное строение прослеживается в эмбриогенезе и взрослом состоянии, и гетеротипическую, где в процессе созревания число слоев меняется. По классификации И. Н. Филимонова, гетерогенетической коре соответствуют палеокортекс и архикортекс, гомогенетической — неокортекс.
Поверхность К. п. к. м. человека имеет сложный рельеф, для которого характерно чередование многочисленных борозд и расположенных между ними возвышений — извилин. Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли:
Латеральная борозда разделяет лобную и височную доли.
Центральная борозда делит полушарие на лобную долю, лежащую вперед от нее, и теменную, находящуюся за ней.
Теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли.
Кроме того, различают еще и островок. Он залегает в глубине латеральной борозды и может быть увиден только после частичного удаления височной доли. Иногда его называют пятой долей полушария конечного мозга.
Образование борозд на поверхности конечного мозга начинается на 5-м месяце внутриутробного развития. Первой создается латеральная борозда, затем возникают центральная, теменно-затылочная, шпорная, гиппокамповая. С 7 месяцев изза увеличения поверхности коры развиваются вторичные борозды. После рождения отмечается образование третичных борозд, которые определяют индивидуальные особенности рельефа полушарий. У взрослого человека после окончательного формирования борозд площадь К. п. к. м. составляет, по разным данным, от 1550 до 2500 см2, при этом на поверхности извилин располагается всего 30%, а в глубине борозд 70% коры. К. п. к. м. человека кроме своей большой протяженности характеризуется высокой клеточной дифференцированностью.
Основоположником исследований цитоархитектоники (клеточного состава) коры считается В. А. Бец. В К. п. к. м. однородные по структурным характеристикам клетки группируются в отдельные слои, число которых в неокортексе взрослого человека максимально и варьирует от 5 до 8. Большая часть К. п. к. м., которая относится к неокортексу, имеет шестислойный тип строения.
Слой I — наружный молекулярный, содержит небольшое количество мелких нервных клеток и слагается преимущественно из густого сплетения нервных волокон.
Слой II — наружный зернистый, содержит большое количество мелких полигональных и округлых нервных клеток.
Слой III — наружный пирамидный, состоит из мелких и средних пирамидных клеток.
Слой IV — внутренний зернистый, содержащий большое количество мелких и средних звездчатых, веретеновидных, округлых клеток.
Слой V — внутренний пирамидный, который наряду с довольно крупными пирамидными клетками имеет гигантские пирамидные; особенно крупные пирамидные клетки Беца встречаются в моторных полях коры.
Слой VI — полиморфный, содержит, как показывает его название, клеточные элементы самой разнообразной формы: звездчатые, веретеновидные, пирамидные.
На основании цитоархитектонических различий неокортекс разделяют на поля. Наиболее широко применяются карты новой коры, в которых полям даны цифровые обозначения (рис. 42).
В некоторых полях лобной доли происходит редукция слоя IV. Максимально это выражено в поле 4 прецентральной извилины. В коре затылочной доли (поле 17) происходит расщепление слоя IV на четыре подслоя. Неодинаковыми по ширине, размеру и плотности расположения клеток могут быть и другие слои различных участков неокортекса. В таких случаях в пределах слоя также выделяют подслои.
Кроме цитоархитектоники поля различаются также миелоархитектоникой, т. е. характером распределения радиальных и горизонтальных миелинизированных волокон. Радиальные волокна вступают в кору из белого вещества полушарий конечного мозга или, наоборот, направляются туда. Горизонтальные, представляющие собой внутренние связи коры или ветви радиальных волокон, образуют сплетения (полоски). Хотя локализация одноименных полей и их структурные характеристики в общих чертах сходны, в небольших пределах размеры полей и варианты их расположения варьируют у отдельных индивидов. Это показали результаты сравнительного исследования цитоархитектоники, а в последнее десятилетие функциональные методы — сканирующая компьютерная томография, ядерно-магнитный резонанс, позитронно-эмиссионная томография.
На основании многочисленных физиологических, клинических, паталого-анатомических и морфологических исследований установлено функциональное значение полей новой коры. Функционально идентифицированные поля разделяют на:
Проекционные, или первичные, представленные сенсорными, моторными и лимбическими полями.
Вторичные, окружающие первичные и входящие в состав соответствующих сенсорных или моторной систем.Ассоциативные, или третичные, поля, которые с эволюционной точки зрения самые молодые (см. Таламус). Отношение площади функционально различных полей неокортекса к общей площади К. п. к. м. в сравнительном ряду от приматов до человека служит показателем того, какие именно области, увеличиваясь в размерах, определяют специфику мозга человека.
Можно заметить, что они распадаются на три группы:
поля, размер которых увеличивается, — ассоциативные лобные, височные и нижние теменные;
поля, стабильные по своим размерам, — моторные;
поля, уменьшающиеся по своим относительным размерам, — зрительные, лимбические, а также старая и древняя кора. В онтогенезе человека — от новорожденного к взрослому — также наблюдается неравномерный рост площади функционально различающихся полей. Филогенетически новые ассоциативные поля увеличиваются значительнее; так, в затылочной области наиболее интенсивно возрастает площадь поля 19, в лобной — полей 10 и 44—47. По степени увеличения поверхности коры после рождения височно-теменно-затылочная подобласть (поля 39, 40) обгоняет другие корковые территории.
Нейроны, образующие слои коры, представляют собой клетки типа Гольджи I и II (см. Нейрон). В результате сложного и разнообразного строения основных типов клеток существует несколько классификаций нейронов коры, в которых за основу принимаются их различные структурные признаки, но в последнее время исследователи приходят к заключению, что нейроны коры целесообразно разделять на два класса — пирамид и звезд. К первому относят типичные и нетипичные пирамиды. Ко второму принадлежат звездчатые клетки, отростки которых не выходят за пределы коркового слоя, и звездчатые клетки с отростками, проникающими в несколько слоев коры; типичные и нетипичные веретенообразные клетки. Аксоны пирамидных нейронов покидают кору, тогда как аксоны нейронов класса звезд обычно остаются в ее пределах.
Пирамидные клетки, которые составляют основную массу корковых нейронов, имеют характерную треугольную (в виде пирамиды) форму тела; дендрит, отходящий от вершины клетки, называется апикальным, от углов основания — базальным. При типичной ориентации апикальный дендрит восходит вплоть до слоя I, базальные образуют систему горизонтальных ветвлений. Инвертированные пирамиды перевернуты вершиной вниз, апикальный дендрит направляется к нижележащим слоям, аксон имеет восходящее направление.
Слоистая организация К. п. к. м. означает, что клетки со сходными структурными и функциональными признаками локализуются в одном из горизонтальных, идущих параллельно поверхности коры, слоев. Кроме того, каждый слой отличается своим набором клеточных элементов с характерными афферентными и эфферентными связями. Помимо этого, кора организована в структурно-функциональные единицы, ориентированные перпендикулярно ее поверхности, так называемые колонки, или модули.
Концепция модульной организации коры рассматривает вертикальные объединения клеток, ориентированных перпендикулярно цитоархитектоническим слоям, как необходимое условие обеспечения специфической корковой функции. Анатомически идентифицируемая мини-колонка представляет собой группу из примерно 100 нейронов, основу которой составляют 10—20 пирамидных нейронов разных слоев, объединенных пучком плотно прилежащих друг к другу апикальных дендритов. В таких мини-колонках обеспечивается эффективность афферентации клеток входящими в кору аксонами, формирование локальных цепей обработки сигнала и синхронность работы выходных эфферентных нейронов. Подобные мини-колонки во всех областях новой коры, где они исследованы, характеризуются принципиально сходной структурой, стабильностью и имеют диаметр около 100 мкм.
Макромодули образуются группами мини-колонок, которые объединяются в ограниченном объеме нервной ткани благодаря повышенной концентрации однородных как функционально, так и по содержанию медиатора синаптических окончаний. Метрические параметры такого макромодуля определяются размером ветвления одиночного таламического, корко-коркового волокна или внутрикорковой аксонной системы вставочного нейрона. Одна и та же мини-колонка может быть вовлечена в работу разных макромодулей, поскольку существует выраженное перекрытие перечисленных аксонных систем.
Старая кора (архикортекс) конечного мозга примыкает к стенке латерального желудочка каждого полушария. В ее состав включают гиппокамп, основание гиппокампа и зубчатую извилину. Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог (cornu Ammonis), был так назван за изогнутую форму, придающую ему сходство с морским коньком или бараньим рогом. Гиппокамп располагается вокруг мозолистого тела, его разделяют на три отдела: прекомиссуральный, супракомиссуральный и ретрокомиссуральный. Из-за сильного развития мозолистого тела первые два отдела редуцируются. Ретрокомиссуральный отдел наиболее развит и представлен структурами основания, собственно гиппокампа и зубчатой извилины.
Клеточное строение гиппокампа позволяет разделить его на пять слоев, основной из которых — слой III, образованный пирамидными нейронами. Различия в строении этих клеток служат основным структурным признаком выделения четырех цитоархитектонических полей (СА1—СА4).
Зубчатая извилина (gyrus dentatus) находится в глубине гиппокамповой борозды и названа так из-за своей складчатой поверхности. Зубчатая извилина состоит из трех цитоархитектонических сло
ев, основной из которых, гранулярный, создан клетками-зернами.
Древняя кора (палеокортекс) в полушариях конечного мозга занимает вентральное положение, ее граница с неокортексом проходит по ринальной борозде и частично переходит на медиальную стенку, оттесненная с латеральной поверхности сильно разросшейся в ходе филогенеза новой корой. В онтогенезе структуры палеокортекса постепенно закрываются разрастающимся неокортексом височной доли, поэтому они доступны визуальному исследованию только в мозге плода.
В состав древней коры включают обонятельные луковицы, обонятельный треугольник, диагональную, препириформную, периамигдалярную и септальную области, переднюю продырявленную пластинку.
Особенность цитоархитектоники палеокортекса заключается в слабой по сравнению с другими корковыми формациями слоистости и неполном отделении от подлежащих клеточных масс базальных ганглиев.