своеобразные структуры, не принадлежащие какой-либо одной из сенсорных систем, но получающие информацию от нескольких. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним» ядрам, афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, которые именуются ассоциативными полями.
Согласно анатомическим данным, выделяют две высшие А. с. м.: таламопаретальную и таламофронтальную. Обе А. с. — продукт прогрессивной дифференциации неспецифического таламуса; достигают наибольших размеров у приматов и человека.
У человека, кроме того, выделяют в качестве самостоятельной височную А. с., связанную с высшими интегративными зрительными функциями мозга.
Таламопариетальная система включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующуюся на теменную область коры. Теменная кора — это место широкой гетеросенсорной конвергенции, осуществляемой по волокнам специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по ассоциативным путям от сенсорных корковых зон и каллозальным путям от симметричной зоны коры противоположного полушария. Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с мультисенсорными нейронами и собственно зрительные нейроны, которые отвечают на перемещение предметов в определенном направлении. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на движения глаз.
Теменная ассоциативная кора посылает мощные нисходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ретикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортико-спинального тракта.
Все это позволяет рассматривать теменные ассоциативные области коры как важнейший дискриминационно-интегративный аппарат больших полушарий.
После повреждения теменных областей коры возникают глубокие нарушения условно-рефлекторной деятельности в ответ как на простые, мономодальные, так и в особенности на разномодальные, комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении процессами селективного внимания, с оптимизацией режима текущей деятельности, а также с формированием ориентационных движении к опознаваемому сигналу.
В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой:
Центральный аппарат первичного симультанного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движении.
Один из центральных аппаратов схемы тела и сенсорного контроля текущей двигательной активности.
Важнейший элемент долобной предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов в краткосрочной памяти. Таламофронтальная система мозга располагается в передних (лобных) отделах больших полушарий и получает множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических нейронов таламуса, ассоциативные кортико-кортикальные и транскаллозальные входы из противоположного полушария и характеризуется наличием сложных синаптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множества афферентных влияний. Не только вставочные нейроны, но и выходные элементы фронтальной коры — нейроны пирамидного тракта относятся к категории мультисенсорных клеток.
Пластические перестройки ответной активности нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, последовательности и модального состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию программ системных реакций целостного организма.
Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы А. с. м.:
Механизм мультисенсорной конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведения.
Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях. Динамический характер мультисенсорной конвергенции может проявляться либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо, наконец, в формировании экстраполяционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организации внутрикорковых интеграций. Для теменной коры может быть преобладающим горизонтальный тип межнейронной интеграции, а для фронтальной — вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.
Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в таламокорковой или внутрикорковой реверберации импульсных потоков. Последнее объясняет дефекты памяти и обучения после нарушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.
Литература
Ассоциативные системы мозга / Под ред. А. С. Батуева. Л., 1985.
Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.
Адрианов О. С., Молодкина Л. Н., Ямщикова Н. Г. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение. М., 1987.