ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Согласно И. П. Павлову, понятие В. н. д. заменяет прежний термин «психическая деятельность» человека и животных и обозначает нейрофизиологические механизмы внешне реализуемого поведения.
Со дня выступления И. П. Павлова на XIV Международном медицинском конгрессе в Мадриде с докладом «Экспериментальная психология и психопатология на животных», в котором были намечены контуры новой науки о поведении — высшей нервной деятельности, минуло ровно 100 лет. С того времени стали употребляться термины «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс», а также высказывались предположения о механизме образования условных рефлексов и их биологической роли в поведенческой деятельности организма.
Павлов считал, что дальнейшее исследование функциональной деятельности высших отделов головного мозга связано прежде всего с необходимостью выработки чисто физиологического объективного метода, противостоящего традиционным субъективным подходам психологической интроспекции. Основная методологическая предпосылка ученого базировалась на признании внутренней и внешней уравновешенности (адаптивности) как главном биологическом принципе деятельности живых систем, обеспечивающем весь спектр приспособительных реакций организма к среде.
По Павлову, жизнедеятельность организмов, начиная от простейших и вплоть до человека, представляет собой результат эволюции различных форм и способов их приспособления к условиям существования, постоянно совершенствующихся и усложняющихся ради достижения новых уровней равновесия с меняющейся внешней средой. При этом Павлов рассматривал уравновешивание как универсальную реакцию на внешние воздействия. Он выделял две принципиально различные, но и взаимосвязанные формы приспособления, присущие всем живым организмам: прирожденная (т. е. генетически закрепленная в эволюции вида) и приобретенная (достижение которой представляет результат индивидуального опыта каждой особи). Орудием же, средством осуществления приспособительной деятельности организма служит рефлекс.
На основе этих представлений Павлов выдвигает понятие о низшей и высшей нервной деятельности, раскрывающее, с его точки зрения, взаимосвязь основных уровней организации центральной нервной системы в соответствии с биологической направленностью приспособления. Так, он считает, что организму прежде всего необходимо сохранить себя как целое, обеспечив согласованность работы всех органов и систем. Это достигается с помощью рефлекторной регуляции внутриорганизменных процессов, которая обеспечивается низшими отделами центральной нервной системы. Высшие же ее отделы осуществляют тонкий и дифференцированный анализ среды, необходимый для совершенного приспособления организма к окружающим условиям, т. е. отвечают за «внешний» уровень уравновешивания. Вместе с тем ученый отмечал, что в действительности биологически адекватное поведение организма есть продукт совокупной работы высших и низших отделов центральной нервной системы.
Говоря о биологическом значении рефлексов, Павлов полагал, что безусловные рефлексы (в том числе и сложнейшие из них — инстинкты) представляют собой достаточно стабильные видовые врожденные реакции организма, отражающие адаптивный опыт целого ряда предшествующих поколений, в то время как условные рефлексы — реакции, приобретенные в результате накопления организмом индивидуального жизненного опыта. Однако поведение в целом отнюдь не представляет результат простого суммирования некоторого числа приобретенных условных рефлексов.
Организм все время соотносится со своими текущими потребностями и конкретной окружающей обстановкой, производя отбор и синтез условных рефлексов. Не все из них сохраняются: закрепляются и специализируются лишь те, которые имеют стойкое адаптивное значение. Из комплекса, или системы, адаптивных реакций и складывается в конечном счете целостное поведение организма.
Несмотря на то что достижения павловской школы оказали огромное влияние на дальнейший ход развития физиологии, дав один из точных методов регистрации рефлекторной деятельности организма, применение его для изучения сложных поведенческих реакций в адекватной для животного среде требовало определенной модификации как методического приема, так и предложенной общебиологической концепции.
При изучении сложных форм поведения животных все более на повестку дня вставала необходимость изучения того, что Павлов назвал «субъективным состоянием животного», т. е. среднего звена («среднего члена» — по И. М. Сеченову) в предложенной им схеме «стимул — реакция», которое с настойчивостью обнаруживало себя при проявлении различных рефлекторных реакций организма. Надо отметить, что сам Павлов хорошо понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения
животных. Еще в мадридской речи он утверждал, что анализ раздражений, поступающих из внешнего мира и обрабатываемых нервной системой, укажет нам такие правила нервной деятельности и раскроет нам ее механизм с таких сторон, которые сейчас при исследовании нервных явлений внутри организма или совсем не затрагиваются, или только слегка намечаются. Сам Павлов считал условный рефлекс лишь одним из элементарных процессов В. н. д.
В плане становления единой науки о поведении начало XX в. представляет собой некий переломный этап, характеризующий переход от старого, механистического стиля научного мышления к новому, синтетическому уровню познания и преодоление традиционного водораздела между физиологией и психологией в общем контексте изучения закономерностей поведения и психики животных и человека.
Период с 1923 по 1940 г. ознаменовался в отечественной физиологии развитием учения о доминанте (см. Принцип доминанты) как ведущем факторе, определяющем целенаправленный характер поведения, что было сформулировано А. А. Ухтомским. Единое понимание Павловым и Ухтомским главных механизмов координации сложной рефлекторной деятельности обусловило и единую трактовку ими механизмов образования условного рефлекса и доминанты.
По-видимому, под влиянием достижений университетской физиологической школы во многом изменился взгляд Павлова на причины, объясняющие стойкий характер рефлекторной реакции. Согласно ему, определенной гарантией устойчивости условного рефлекса служит постоянная актуализация лежащего в его основе безусловного рефлекса, который, в свою очередь, свидетельствует о наличии в организме той или иной потребности, сформировавшейся в результате определенного сдвига в гомеостазе. Ухтомский придавал огромное значение мотивационному компоненту в возникновении доминанты, считая, что функциональное состояние нервных центров во многом определяется доминирующей в данный момент потребностью. В И Павлов, и Ухтомский продемонстрировали удивительное согласие и в трактовке самого понятия «нервный центр». Первый обратил особое внимание на способность возбуждаемого центрального очага привлекать к себе слабые посторонние импульсы и усиливать при этом свое возбуждение.
Рассматривая вопрос о пищевом центре, Павлов указывал, что тот представляется ему не неким локальным образованием. По его мнению, пищевой центр находится в различных этажах центральной нервной системы: это будет весьма существенное расстояние, широко распростертое по центральной нервной системе. Подобное понимание нервного центра согласовывалось с представлением Ухтомского о доминанте как рабочей констелляции нервных центров, временно объединенных для обеспечения определенной, наиболее насущной в данный момент задачи.
В поисках твердых констант, определяющих постоянный характер протекания поведенческой реакции, внимание двух ведущих школ было привлечено к проблеме инстинкта и поискам его механизмов, наиболее ярко иллюстрирующих роль и значимость внутренних детерминант в целостном поведении организма. Была выявлена четкая зависимость условных рефлексов от функционального состояния животного. Так, под влиянием течки, полового возбуждения, беременности или лактации условные рефлексы ослаблялись, делались неустойчивыми, было затруднено образование новых условно-рефлекторных связей и т. д. С исчезновением гормонально обусловленных физиологических состояний восстанавливалось нормальное протекание рефлекторных реакций.
Однако, несмотря на то что исследователи столкнулись со столь ярким проявлением в поведении животных доминантных состояний, сами состояния (доминанты, по Ухтомскому) были истолкованы ими лишь как безусловно-рефлекторное возбуждение подкорковых центров, оказывающих на кору мозга тормозное влияние по типу отрицательной индукции. В отличие от Ухтомского, понимающего универсальность доминантных явлений в деятельности нервной системы и считающего доминанту центральным фактором организации целенаправленного поведения организма в вероятностно-организованной среде, представители школы Павлова отвели ей место лишь частного случая (некоего рефлекторного всплеска) в деятельности нервной системы.
Вместе с тем Ухтомский неоднократно указывал на то обстоятельство, что доминанта и условный рефлекс должны трактоваться в едином плане — с точки зрения их роли и взаимозависимости в целостном поведении. Он понимал глубокое диалектическое единство доминанты и условного рефлекса: без нее как общего функционального фона условного рефлекса быть не может.
Теория условных рефлексов и принцип доминанты проливают свет на один из важнейших вопросов теории познания — об адаптивном и активном характере отражения внешнего мира в головном мозге животных и человека, что лежит в основе целостного поведения их в среде. Условный рефлекс, будучи по существу физиологической реакцией, не в состоянии послужить вектором поведения. Не одним каким-либо условным рефлексом, а только целым рядом таковых, связанных между собой посредством наличной доминанты, может быть достигнуто получение искомого результата.
Хотя Павлов всячески сторонился давать какие-либо объяснения природе психического, он все же принужден был признать существование (применительно только к человеку) определенного фактора активности поведения — «рефлекса цели», происходящего в филогенезе из пищевого рефлекса. Сам факт того, что была сделана попытка объяснить целенаправленность поведения наличием в организме определенной потребности, по сути и формирующей данный рефлекторный акт, уже оказался значительным шагом вперед в понимании психофизиологических механизмов поведения. В своих трудах Ухтомский не раз акцентировал внимание на интегральном характере доминанты и ее роли в обобщенном восприятии среды.
По Ухтомскому, репродукция доминанты связана с изменением ее содержания. Он отмечал, что интегральный образ, служащий памяткой пережитой доминанты, а также ключом к ее воспроизведению в той или иной степени полноты, подвергается переинтегрированию и изменению именно в те периоды, когда по нему воспроизводится прежняя доминанта и когда жизнедеятельность организма более или менее надолго занята этим. В такие длительные периоды на прежнюю доминанту наматывается новый опыт, который сам по себе вносит новое содержание в прежний кортикальный след данной доминанты.
Творческий пересмотр экспериментальной модели и общебиологической концепции Павлова связан с именем еще одного выдающегося ученого — И. С. Бериташвили, создавшего свое оригинальное направление в науке.
Согласно Бериташвили, рефлекс и поведение — качественно разнородные явления, взаимно не сводимые друг к другу. Поведение относится к рефлексу как целое к своему компоненту. У высших позвоночных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное ее представление и местоположение в данной среде. Такое поведение, регулируемое образами, первоначально было обозначено Бериташвили как психонервное, а позже получило название образного поведения, которое, будучи произвольным, принципиально отличается от условно-рефлекторного, автоматизированного (а значит, непроизвольного) (см. Психонервное (образное) поведение). На основании обширного фактического материала, собранного в течение многих лет, был установлен ряд закономерностей и сформулирована общая оригинальная концепция психонервной образной деятельности человека и животных, последовательно изложенная в книгах Бериташвили.
Так же как и Ухтомский, он был убежден в существовании некоего универсального свойства процесса отражения внешнего мира, которое получает свое выражение в способности мгновенного формирования и запечатления комплексного образа среды. При этом ученый считал, что сам процесс образного проецирования воспринятого внешнего мира — прирожденное свойство нервной системы. Говоря о тождественности процесса и образного мышления, Бериташвили предполагал наличие у них и одинаковых структурно-физиологических основ.
Ученый не абсолютизировал роль психонервной формы нервной деятельности в поведении организма. Наряду с образной, по его мнению, могут иметь место такие поведенческие реакции, которые определяются условными и безусловными рефлексами.
Следовательно, поведение, направляемое образами, может рассматриваться как начальный этап любого процесса обучения. Образ логически значимых объектов окружающей среды создается достаточно быстро на основе временных связей между воспринятыми внешними сигналами и реальным и/или эмоциональным подкреплением. Не лабораторным, а биологическим примером создания такого образа при однократном восприятии служит импринтинг (запечатление). На определенном этапе онтогенеза (так называемом критическом) свойства мозга таковы, что самые первичные впечатления новорожденного, биологически наиболее значимые для организма, фиксируются надолго и тем самым обеспечивают возможность самых первых этапов самостоятельной жизни особи. Вероятно, это свойство сохраняется на протяжении всего онтогенеза.
Если образное поведение — это самый первый этап индивидуального обучения, то дальнейшее развитие может идти двумя (параллельным или последовательным) путями.
Один из них связан с тем, что на основе той или иной ведущей потребности организм из множества факторов внешней среды извлекает такие, которые с наибольшей вероятностью приводят к ее удовлетворению (подкреплению). В этом случае формируется прочная временная связь и вырабатываются стабильные специализированные условные рефлексы, в результате чего организм может перейти на режим автоматического управления.
Другой путь индивидуального обучения предусматривает, что детерминантой поведения останется образ, зафиксированный в памяти. Это происходит, когда имеется, во-первых, высокий уровень мотивации; во-вторых, когда организм сталкивается с малой вероятностью ее удовлетворения в естественной среде. В связи с тем что последняя создает именно такую ситуацию, т. е. не может гарантировать высокую вероятность удовлетворения потребности в постоянно меняющейся обстановке, естественный отбор жестко зафиксировал в эволюции свойство не только воспринимать комплексное воздействие окружающей среды, но и быстро фиксировать его в виде целостного образа. В дальнейшем будет достаточно лишь одного компонента, чтобы репродуцировать его и направить поведение в соответствии с ним. Тогда образ, служащий центральной моделью поведенческого акта, становится своеобразным вектором предстоящего рефлекторного поведения, который в условиях вероятностной структуры среды постоянно корректируется как прошлым опытом организма, так и актуальной внешней средой.
Соответственно образ, по Бериташвили, или доминанта, по Ухтомскому, становится важнейшим фактором прогнозирования поведения в вероятностно-организованной среде. Р. И. Кругликов назвал этот комплекс структурно-функциональных изменений, который включает запечатление не только внешней ситуации, но и отношение к ней, процессом образования энграммы (см. Энграмма памяти). Используя весь ранее приобретенный опыт, а следовательно — опираясь на факторы, уже отсутствующие в настоящем, энграмма оказывается избыточной. Но благодаря этому и служит основой активности организма и реалистического прогнозирования им будущих событий.
Таким образом, в зависимости от величины мотивации и вероятности ее удовлетворения в данной конкретной обстановке (оцениваемой эмоциональным статусом организма) в каждый момент времени может преобладать либо поведение, определяемое автоматизированными условными рефлексами, либо поведение, вектор которому задается заложенной центрально программой — интегральным образом, репродуцирующим всю доминантную обстановку организма. Эти две формы поведения (смоделированные в лабораторных условиях) подразумевают в естественной среде и в свободном поведении наличие смешанных форм, которые строятся на сложных взаимоотношениях обоих детерминант: как вероятностной программы (т. е. интегрального образа), придающей вектор поведению, так и автоматизированных условных рефлексов, обеспечивающих адаптивный характер реализации этой программы в конкретной обстановке.
Детальный анализ экспериментального изучения мозгового обеспечения разных форм индивидуального поведения — одна из актуальных задач современной науки.
В настоящее время со всей очевидностью требуется создать целостную теорию поведения, включающую разработку новых концептуальных основ, которые объяснили бы психофизиологические закономерности жизнедеятельности человека и животных.
Литература
Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М., 1991.
Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. СПб., 2002.
Соколова Л. В. Развитие учения о мозге и поведении. СПб., 1995.
Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. М., 2003.