ГИПОТАЛАМУС

небольшая часть промежуточного мозга, которая образует нижнюю часть стенки III мозгового желудочка и выходит на основание мозга. Там структуры Г. располагаются по направлению вперед от ножек мозга; впереди они ограничены перекрестом зрительных нервов — хиазмой. На границе с ножками мозга располагаются парные сосочковые (мамиллярные) тела, вперед от них — серый бугор, который продолжается воронкой, связанной с гипофизом — непарной железой внутренней секреции.
Учитывая, что Г. включает большое число ядер с нечеткими анатомическими границами и по большей части без определенной функциональной специфики, их группируют по топографическому признаку на медиолатеральные зоны и рострокаудальные области.
В медиолатеральном направлении, начиная от стенки III желудочка, выделяют три зоны:
перивентрикулярную;
медиальную;
латеральную.
По направлению от передней к задней в гипоталамусе выделяют три области:
переднюю преоптическую, непосредственно прилежащую к хиазме;
туберальную, или область серого бугра;
заднюю, или мамиллярную.
Перивентрикулярная зона прилежит
непосредственно к вентральной стенке III желудочка, где отсутствует гематоэнцефалический барьер, и нейроны этой зоны обладают выраженными хеморецепторными свойствами. Дендриты этих нейронов вступают в контакт непосредственно с кровеносными капиллярами и чувствительны к изменениям внутренней среды организма: температуре, содержанию гормонов, концентрации глюкозы, водно-солевому балансу.
Самая обширная медиальная зона содержит особый класс нейронов — нейросекреторные клетки. Это одновременно нервные и эндокринные клетки. Принципиальных различий между обычными и секреторными нейронами нет. Высвобождение гормонов происходит из окончаний аксона и сходно с выделением нейромедиаторов в области синапса. Основные различия касаются морфологического субстрата, к которому приурочены окончания аксонов: в синапсе они оканчиваются на нервной или мышечной клетке; нейросекреторный контакт связан с кровеносными капиллярами, и секрет попадает в кровь.
Нейросекреторные клетки Г. делят на два типа. Клетки первого из них имеют длинные аксоны, образующие гипоталамо-гипофизарный тракт к гипофизу, который заканчивается в его задней доле — нейрогипофизе. Здесь из их окончаний высвобождаются нейрогипофизарные гормоны, которые поступают в кровь и достигают тканей-мишеней в различных участках тела. Второй тип нейросекреторных клеток имеет короткие аксоны и выделяет свои гормоны в пределах Г. Попадая в кровь, они оказывают регулирующее действие на активность эндокринных клеток передней доли гипофиза — аденогипофиза. Некоторые нейрогормоны могут выступать в роли нейромедиаторов или нейромодуляторов, т. е. оказывать влияние на другие нейроны через синапсы, выделяясь из аксона в синаптическую щель (см. Синапс).
Нейросекреторные клетки локализуются также в передней преоптической области Г., где они получают выраженные входы от зрительного тракта. Аксоны нейросекреторных клеток паравентрикулярного и супраоптического ядер этой области Г. участвуют в образовании гипоталамо-гипофизарного тракта. Другие ядра преоптической области Г. иннервируют эпифиз и центры вегетативной нервной системы, регулируя цикл «сон — бодрствование», связанный со сменой дня и ночи. Примером такой связи могут служить следующие нервные цепочки: супрахиазматическое ядро гипоталамуса — симпатический краниальный шейный ганглий — эпифиз; супрахиазматическое ядро гипоталамуса — симпатический краниальный шейный ганглий — сердечные мышцы, радиальные мышцы зрачка.
Область серого бугра (туберальная) включает его собственные ядра, ядра воронки, гипоталамо-гипофизарный тракт и гипофиз. Представление о единой нейроэндокринной гипоталамо-гипофизарной системе имеет отношение главным образом к этой области гипофиза.
Задняя область Г. включает в основном образования медиальной зоны. Последняя может рассматриваться как интегративный гипоталамический центр, который, получая множественные проекции других его ядер, организует основные эфферентные пути. Наиболее массивные структуры задней области — мамиллярные тела, состоящие из нескольких ядер, нейроны которых образуют два эфферентных тракта: мамилло-таламический (или тракт Вик д’Азира) и мамилло-тегментальный (или тракт Гуддена). Первый направляется к ядрам передней области таламуса, второй — к среднему мозгу.
Эфферентные нисходящие проекции Г. следуют в составе заднего продольного пучка, который оканчивается на нейронах вегетативных ядер черепно-мозговых нервов, в спинном мозге на нейронах латерального промежуточного ядра, служащего вегетативным симпатическим центром, и на нейронах крестцового парасимпатического ядра. Латеральная зона характеризуется тем, что здесь проходит основная масса трактов, соединяющих гипоталамус с другими центрами мозга, а ее немногочисленные нейроны получают входы от вкусовых, висцеральных, соматосенсорных, обонятельных рецепторов. Благодаря такой афферентации клетки латеральной зоны участвуют в формировании различных форм пищевого и питьевого поведения.
Чувствительность клеток (в первую очередь в безбарьерной зоне) к гормонам гонад приводит к половому диморфизму некоторых его ядер, а также к их возрастным изменениям.
Супрахиазматическое ядро участвует в регуляции циркадных ритмов, репродуктивного и эмоционально-аффективного поведения. Разные по химизму нейроны формируют в супрахиазматическом ядре отдельные подгруппы. Известно, что активность синтеза вазопрессина нейронами супрахиазматического ядра подвержена суточным и сезонным колебаниям. У пожилых людей количество вазопрессинпродуцирующих нейронов уменьшается, что, вероятно, объясняет нарушения циркадного ритма, которые наблюдаются у людей с возрастом (например, возрастная бессонница). Активность вазопрессинпродуцирующих нейронов подвержена сезонным колебаниям: самая низкая их активность зафиксирована у молодых людей летом (май-июль), а пик активности — осенью (сентябрь-ноябрь). У пожилых такие сезонные колебания не выражены.
В основе анатомически выраженного полового диморфизма и возрастных изменений размеров ядер Г. лежит механизм внутриклеточного действия половых стероидных гормонов. Такие жирорастворимые гормоны свободно проникают внутрь клетки через липидную фракцию мембраны и при наличии в цитоплазме белковрецепторов связываются с ними, образуя активный гормон-рецепторный комплекс. Накопление комплексов в ядре клетки модулирует экспрессию генетической программы, делая определенные участки ДНК доступными для транскрипции. Результатами этого процесса становятся синтез определенных белков, деление клеток и изменение параметров структуры в целом.